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南京陳斌

三羧酸循環(huán) （生物化學(xué)術(shù)語）

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三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物體內(nèi)普遍存在的代謝途徑，分布在線粒體。因?yàn)?/a>在這個循環(huán)中幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的有機(jī)酸，例如檸檬酸（C6），所以叫做三羧酸循環(huán)，又稱為檸檬酸循環(huán)（citric acid cycle）或者是TCA循環(huán)；或者以發(fā)現(xiàn)者Hans Adolf Krebs（英1953年獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎）的姓名命名為Krebs循環(huán)。三羧酸循環(huán)是三大營養(yǎng)素（糖類、脂類、氨基酸）的最終代謝通路，又是糖類、脂類、氨基酸代謝聯(lián)系的樞紐。


中文名三羧酸循環(huán)外文名tricarboxylic acid cycle領(lǐng)    域生物化學(xué)別    名TCA循環(huán)
目錄

• 1
  基本介紹
• 2
  發(fā)現(xiàn)過程
• 3
  定義
• 4
  化學(xué)反應(yīng)
  

• 5
  總化學(xué)反應(yīng)式
• ▪ 反應(yīng)式
• ▪ 原理
• 6
  循環(huán)過程
  

• 7
  循環(huán)總結(jié)
• 8
  調(diào)節(jié)功能
• 9
  生物學(xué)意義
  

基本介紹[url=]編輯[/url]
Kerbs Cycle
檸檬酸循環(huán)（citric acid cycle）：也稱為三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，TCA循環(huán)，TCA），Krebs循環(huán)。是用于將乙酰CoA中的乙�；�氧化成二氧化碳和還原當(dāng)量的酶促反應(yīng)的循環(huán)系統(tǒng)，該循環(huán)的第一步是由乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸。反應(yīng)物乙酰輔酶A(Acetyl-CoA)(一分子輔酶A和一個乙酰相連)是糖類、脂類、氨基酸代謝的共同的中間產(chǎn)物，進(jìn)入循環(huán)后會被分解最終生成產(chǎn)物二氧化碳并產(chǎn)生H，H將傳遞給輔酶I--尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) （或者叫煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD），使之成為NADH + H+和FADH2。 NADH + H+ 和 FADH2 攜帶H進(jìn)入呼吸鏈，呼吸鏈將電子傳遞給O2產(chǎn)生水，同時偶聯(lián)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，提供能量。
真核生物的線粒體基質(zhì)和原核生物的細(xì)胞質(zhì)是三羧酸循環(huán)的場所。它是呼吸作用過程中的一步，之后高能電子在NAHD+H+和FADH2的輔助下通過電子傳遞鏈進(jìn)行氧化磷酸化產(chǎn)生大量能量。

發(fā)現(xiàn)過程[url=]編輯[/url]
三羧酸循環(huán)
克雷布斯博士在第二次世界大戰(zhàn)爆發(fā)期間因受到納粹的迫害，不得不逃往英國。雖然在德國，他是位非常優(yōu)秀的醫(yī)生，但是在英國，由于沒有行醫(yī)許可證，得不到社會的承認(rèn)，他只能轉(zhuǎn)而從事基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)的研究。
剛開始選擇課題時，僅僅因?yàn)樗麑?/font>食物在體內(nèi)究竟是如何變成水和二氧化碳這一課題充滿了興趣，他便毫不猶豫地選擇了這個課題，并且著手調(diào)查前人研究這一課題的各種材料。在報告中，他看到有的學(xué)者報告說：“A物質(zhì)經(jīng)過氧化變成了B物質(zhì)�！庇钟袑W(xué)者說：“C物質(zhì)經(jīng)過氧化變成了D物質(zhì)，然后又進(jìn)一步變成E物質(zhì)。”還有學(xué)者認(rèn)為：“C物質(zhì)是從B物質(zhì)中得到的�；蛘呖梢哉f，是F物質(zhì)變成了G物質(zhì)�！绷硗庖恍�學(xué)者則認(rèn)為，是“G物質(zhì)經(jīng)過氧化變成A物質(zhì)”等等。看著來自四面八方的研究報告，克雷布斯想，如果把這些零散的數(shù)據(jù)整理出來，說不定可以發(fā)現(xiàn)食物代謝的結(jié)構(gòu)。就像玩解謎游戲那樣，克雷布斯將這些數(shù)據(jù)仔細(xì)整理了一番，結(jié)果發(fā)現(xiàn)食物在體內(nèi)是按F、G、A、B、C、D、E這樣一個順序變化的。再仔細(xì)了解從A到F這些化學(xué)物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)E和F之間斷了鏈。如果E和F之間存在一種X物質(zhì)，那么，這條食物循環(huán)反應(yīng)鏈就完整了。馬上集中精力，全力尋找X物質(zhì)。4年后終于查明，X物質(zhì)就是如今放在飲料中作為酸味添加劑的檸檬酸。他完成了食物的循環(huán)鏈，并且將它命名為檸檬酸循環(huán)。克雷布斯的循環(huán)理論解釋了食物在體內(nèi)進(jìn)入檸檬酸循環(huán)后，按照A、B、C、D、E、X、F、G的順序循環(huán)反應(yīng)，最終氧化成二氧化碳和水。他的偉大不僅僅在于發(fā)現(xiàn)了幾個化學(xué)物質(zhì)的變化，而且在于將每一個活的變化整理出來，找出了可以解釋動態(tài)生命現(xiàn)象的結(jié)構(gòu)。由于這一業(yè)績，他在1953年獲諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。檸檬酸循環(huán)也叫三羧酸循環(huán)或TCA循環(huán)。進(jìn)入體內(nèi)的營養(yǎng)成分在糖酵解→檸檬酸循環(huán)→電子傳遞等一系列呼吸作用下得到分解，產(chǎn)生能量。 [1]

定義[url=]編輯[/url]
三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle ）是一個由一系列酶促反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)反應(yīng)系統(tǒng)，在該反應(yīng)過程中，首先由乙酰輔酶A（C2）與草酰乙酸（OAA）（C4）縮合生成含有3個羧基的檸檬酸（C6），經(jīng)過4次脫氫（3分子NADH+H+和1分子FADH2），1次底物水平磷酸化，最終生成2分子CO2，并且重新生成草酰乙酸的循環(huán)反應(yīng)過程。

化學(xué)反應(yīng)[url=]編輯[/url]
乙酰輔酶A在循環(huán)中出現(xiàn)：檸檬酸(I)是循環(huán)中第一個產(chǎn)物，它是通化學(xué)反應(yīng)
過草酰乙酸(X)和乙酰輔酶A(XI)的乙�；�間的縮合反應(yīng)生成的。如上所述，乙酰輔酶A是早先進(jìn)行的糖酵解，氨基酸降解或脂肪酸氧化的一個產(chǎn)物。

總化學(xué)反應(yīng)式[url=]編輯[/url]

反應(yīng)式
Acetyl-CoA + 3 NAD + FAD + GDP + Pi + 2 H2O →CoA-SH + 3 NADH + 3 H + FADH2 + GTP + 2 CO2
值得注意的是，CO2的兩個C并不來源于乙酰CoA，而是OAA。

原理
兩個碳原子以CO2的形式離開循環(huán)。循環(huán)最后草酰乙酸會再次生成，再次從乙酰輔酶A中得到兩個碳原子。就是說，一分子六碳化合物（檸檬酸）經(jīng)過多部反應(yīng)分解成一分子四碳化合物（草酰乙酸）。草酰乙酸會在接下來的反應(yīng)中遵循同樣的途徑獲得兩個碳原子，再次成為檸檬酸。
能量會在接下來的其中一步反應(yīng)里以GTP的形式釋放（和ATP一樣，是細(xì)胞的能量貨幣）。但是循環(huán)中生成的氫載體（NADH + H and FADH2）將會在細(xì)胞呼吸鏈里釋放更多的能量 ，這也正是細(xì)胞呼吸的主要目的。檸檬酸循環(huán)的前提是，早先進(jìn)行的糖酵解等過程能提供足夠的活化乙酸，以乙酰輔酶A的形式出現(xiàn)在循環(huán)。NADH + H 和 FADH2是輔酶，它們能攜帶質(zhì)子和電子，并在需要的時候釋放它們。
循環(huán)中產(chǎn)生的總能量為一分子ATP（準(zhǔn)確來說是：GTP），而細(xì)胞呼吸的全部四步反應(yīng)（包括呼吸鏈中的內(nèi)呼吸），一個葡萄糖分子則產(chǎn)生32分子的ATP。2002年之前一直認(rèn)為是38ATP，當(dāng)時認(rèn)為一個FADH2可以產(chǎn)生2個ATP，一個NADH2可以產(chǎn)生3個ATP，這是理想化化學(xué)計算的結(jié)果。實(shí)測一個FADH2可以產(chǎn)生1.5個ATP，一個NADH2可以產(chǎn)生2.5個ATP。詳情請查閱電子傳遞鏈與氧化磷酸化。
如進(jìn)行蘋果酸穿梭則不會減少能量，還是32ATP，在腦等部位會進(jìn)行3磷酸甘油穿梭，減少2分子ATP，最終凈產(chǎn)生30ATP。所以說，在生物化學(xué)專業(yè)答題時需回答32或30。

循環(huán)過程[url=]編輯[/url]

乙酰-CoA進(jìn)入由一連串反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)體系，被氧化生成H₂O和CO₂。由于這個循環(huán)反應(yīng)開始于乙酰CoA與草酰乙酸(oxaloaceticacid)縮合生成的含有三個羧基的檸檬酸，因此稱之為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)(citratecycle)。在三羧酸循環(huán)中，檸檬酸合成酶催化的反應(yīng)是關(guān)鍵步驟，草酰乙酸的供應(yīng)有利于循環(huán)順利進(jìn)行。其詳細(xì)過程如下：
1、乙酰-CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)
乙酰CoA具有硫酯鍵，乙�；�有足夠能量與草酰乙酸的羧基進(jìn)行醛醇型縮合。首先檸檬酸合酶的組氨酸殘基作為堿基與乙酰-CoA作用，使乙酰-CoA的甲基上失去一個H+，生成的碳陰離子對草酰乙酸的羰基碳進(jìn)行親核攻擊，生成檸檬酰-CoA中間體，然后高能硫酯鍵水解放出游離的檸檬酸，使反應(yīng)不可逆地向右進(jìn)行。該反應(yīng)由檸檬酸合酶(citratesynthase)催化，是很強(qiáng)的放能反應(yīng)。由草酰乙酸和乙酰-CoA合成檸檬酸是三羧酸循環(huán)的重要調(diào)節(jié)點(diǎn)，檸檬酸合酶是一個變構(gòu)酶，ATP是檸檬酸合酶的變構(gòu)抑制劑，此外，α-酮戊二酸、NADH能變構(gòu)抑制其活性，長鏈脂酰-CoA也可抑制它的活性，AMP可對抗ATP的抑制而起激活作用。
2、異檸檬酸形成
檸檬酸的叔醇基不易氧化，轉(zhuǎn)變成異檸檬酸而使叔醇變成仲醇，就易于氧化，此反應(yīng)由順烏頭酸酶催化，為一
可逆反應(yīng)。
3、第一次脫氫——異檸檬酸脫氫酶
在異檸檬酸脫氫酶作用下，異檸檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸(oxalosuccinicacid)的中間產(chǎn)物，后者在同一酶表面，快速脫羧生成α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)、NADH和CO2，此反應(yīng)為β-氧化脫羧，此酶需要鎂離子作為激活劑。此反應(yīng)是不可逆的，是三羧酸循環(huán)中的限速步驟，ADP是異檸檬酸脫氫酶的激活劑，而ATP，NADH是此酶的抑制劑。
4、第二次脫氫——α-酮戊二酸脫氫酶
在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰-CoA、NADH·H+和CO₂，反應(yīng)過程完全類似于丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫羧，屬于α-氧化脫羧，氧化產(chǎn)生的能量中一部分儲存于琥珀酰coa的高能硫酯鍵中。α-酮戊二酸脫氫酶系也由三個酶(α-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀�；�轉(zhuǎn)移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個輔酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)組成。此反應(yīng)也是不可逆的。α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體受ATP、GTP、NADH和琥珀酰-CoA抑制，但其不受磷酸化/去磷酸化的調(diào)控。
5、底物磷酸化生成ATP
在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下，琥珀酰-CoA的硫酯鍵水解，釋放的自由能用于合成gtp，在細(xì)菌
和高等生物可直接生成ATP，在哺乳動物中，先生成GTP，再生成ATP，此時，琥珀酰-CoA生成琥珀酸和輔酶A。
6、第三次脫氫——琥珀酸脫氫酶
琥珀酸脫氫酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成為延胡索酸。該酶結(jié)合在線粒體內(nèi)膜上，而其他三羧酸循環(huán)的酶則都是存在線粒體基質(zhì)中的，這酶含有鐵硫中心和共價結(jié)合的FAD，來自琥珀酸的電子通過FAD和鐵硫中心，然后進(jìn)入電子傳遞鏈到O₂，丙二酸是琥珀酸的類似物，是琥珀酸脫氫酶強(qiáng)有力的競爭性抑制物，所以可以阻斷三羧酸循環(huán)。
7、延胡索酸的水化
延胡索酸酶僅對延胡索酸的反式雙鍵起作用，而對順丁烯二酸(馬來酸)則無催化作用，因而是高度立體特異性的。
8、第四次脫氫——蘋果酸脫氫酶（草酰乙酸再生）
在蘋果酸脫氫酶(malicdehydrogenase)作用下，蘋果酸仲醇基脫氫氧化成羰基，生成草酰乙酸(oxalocetate)，NAD+是脫氫酶的輔酶，接受氫成為NADH·H+(圖4-5)。
在此循環(huán)中，最初草酰乙酸因參加反應(yīng)而消耗，但經(jīng)過循環(huán)又重新生成。所以每循環(huán)一次，凈結(jié)果為1個乙�；�通過兩次脫羧而被消耗。循環(huán)中有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生的二氧化碳，是機(jī)體中二氧化碳的主要來源。在三羧酸循環(huán)中，共有4次脫氫反應(yīng)，脫下的氫原子以NADH+H+和FADH2的形三羧酸循環(huán)
式進(jìn)入呼吸鏈，最后傳遞給氧生成水，在此過程中釋放的能量可以合成ATP。乙酰輔酶A不僅來自糖的分解，也可由脂肪酸和氨基酸的分解代謝中產(chǎn)生，都進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。并且，凡是能轉(zhuǎn)變成三羧酸循環(huán)中任何一種中間代謝物的物質(zhì)都能通過三羧酸循環(huán)而被氧化。所以三羧酸循環(huán)實(shí)際是糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物在生物體內(nèi)末端氧化的共同途徑。三羧酸循環(huán)既是分解代謝途徑，但又為一些物質(zhì)的生物合成提供了前體分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前體，α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前體。一些氨基酸還可通過此途徑轉(zhuǎn)化成糖。

循環(huán)總結(jié)[url=]編輯[/url]
乙酰-CoA+3NAD++FAD+ADP+Pi+CoA-SH—→2CO2+3NADH+FADH2+ATP+3H++CoA-SH
1、CO₂的生成，循環(huán)中有兩次脫羧基反應(yīng)(反應(yīng)3和反應(yīng)4)兩次都同時有脫氫作用，但作用的機(jī)理不同，由異檸檬酸脫氫酶所催化的β氧化脫羧，輔酶是nad+，它們先使底物脫氫生成草酰琥珀酸，然后在Mn2+或Mg2+的協(xié)同下，脫去羧基，生成α-酮戊二酸。α-酮戊二酸脫氫酶系所催化的α氧化脫羧反應(yīng)和前述丙酮酸脫氫酶系所催經(jīng)的反應(yīng)基本相同。應(yīng)當(dāng)指出，通過脫羧作用生成CO₂，是機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生CO₂的普遍規(guī)律，由此可見，機(jī)體CO₂的生成與體外燃燒生成Co2的過程截然不同。
2、三羧酸循環(huán)的四次脫氫，其中三對氫原子以NAD+為受氫體，一對以FAD為受氫體，分別還原生成NA
DH+H+和FADH2。它們又經(jīng)線粒體內(nèi)遞氫體系傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，在此過程中釋放出來的能量使adp和pi結(jié)合生成ATP，凡NADH+H+參與的遞氫體系，每2H氧化成一分子H₂O，生成分子2.5ATP，而FADH2參與的遞氫體系則生成1.5分子ATP，再加上三羧酸循環(huán)中一次底物磷酸化產(chǎn)生一分子ATP，那么，一分子檸檬酸參與三羧酸循環(huán)，直至循環(huán)終末共生成10分子ATP。
3、乙酰-CoA中乙酰基的碳原子，乙酰-CoA進(jìn)入循環(huán)，與四碳受體分子草酰乙酸縮合，生成六碳的檸檬酸，在三羧酸循環(huán)中有二次脫羧生成2分子CO₂，與進(jìn)入循環(huán)的二碳乙�；�的碳原子數(shù)相等，此時乙酰輔酶A中的2個碳已全部轉(zhuǎn)變?yōu)镃O₂，同時其中的一部分能量已轉(zhuǎn)變成了NADH和ATP中的能量。
4、三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，從理論上講，可以循環(huán)不消耗，但是由于循環(huán)中的某些組成成分還可參與合成其他物質(zhì)，而其他物質(zhì)也可不斷通過多種途徑而生成中間產(chǎn)物，所以說三羧酸循環(huán)組成成分處于不斷更新之中。
下面以轉(zhuǎn)氨基作用偶聯(lián)尿素循環(huán)為例，TCA的中間產(chǎn)物可以作為其他代謝途徑的前體。
例如草酰乙酸——→天冬氨酸（Asp）
α－酮戊二酸——→谷氨酸（Glu）
草酰乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸（Ala）
其中丙酮酸羧化酶催化的生成草酰乙酸的反應(yīng)最為重要。因?yàn)椴蒗Ｒ宜岬暮�量多少，直接影響循環(huán)的速度，因此不斷補(bǔ)充草酰乙酸是使三羧酸循環(huán)得以順利進(jìn)行的關(guān)鍵。三羧酸循環(huán)中生成的蘋果酸和草酰乙酸也可以脫羧生成丙酮酸，再參與合成許多其他物質(zhì)或進(jìn)一步氧化。

調(diào)節(jié)功能[url=]編輯[/url]

三羧酸循環(huán)(17張)



糖有氧氧化分為兩個階段，第一階段糖酵解途徑的調(diào)節(jié)在糖酵解部分已探討過，下面主要討論第二階段丙酮酸氧化脫羧生成乙酰-CoA并進(jìn)入三羧酸循環(huán)的一系列反應(yīng)的調(diào)節(jié)。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體是這一過程的限速酶。
丙酮酸脫氫酶復(fù)合體受別構(gòu)調(diào)控也受化學(xué)修飾調(diào)控，該酶復(fù)合體受它的催化產(chǎn)物ATP、乙酰-CoA和NADH有力的抑制，這種別構(gòu)抑制可被長鏈脂肪酸所增強(qiáng)，當(dāng)進(jìn)入三羧酸循環(huán)的乙酰-CoA減少，而AMP、CoA和NAD+堆積，酶復(fù)合體就被別構(gòu)激活，除上述別位調(diào)節(jié)，在脊椎動物還有第二層次的調(diào)節(jié)，即酶蛋白的化學(xué)修飾，PDH含有兩個亞基，其中一個亞基上特定的一個絲氨酸殘基經(jīng)磷酸化后，酶活性就受抑制，脫磷酸化活性就恢復(fù)，磷酸化-脫磷酸化作用是由特異的磷酸激酶和磷酸蛋白磷酸酶分別催化的，它們實(shí)際上也是丙酮酸酶復(fù)合體的組成，即前已述及的調(diào)節(jié)蛋白，激酶受ATP別構(gòu)激活，當(dāng)ATP高時，PDH就磷酸化而被激活，當(dāng)ATP濃度下降，激酶活性也降低，而磷酸酶除去PDH上磷酸，PDH又被激活了。
對三羧酸循環(huán)中檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶的調(diào)節(jié)，主要通過產(chǎn)物的反饋抑制來實(shí)現(xiàn)的，而三羧酸循環(huán)是機(jī)體產(chǎn)能的主要方式。因此ATP/ADP與NADH/NAD+兩者的比值是其主要調(diào)節(jié)物。ATP/ADP比值升高，抑制檸檬酸合成酶和異檸檬酶脫氫酶活性，反之ATP/ADP比值下降可激活上述兩個酶。NADH/NAD+比值升高抑制檸檬酸合成酶和α－酮戊二酸脫氫酶活性，除上述ATP/ADP與NADH/NAD+之外其它一些代謝產(chǎn)物對酶的活性也有影響，如檸檬酸抑制檸檬酸合成酶活性，而琥珀酰-CoA抑制α-酮戊二酸脫氫酶活性。總之，組織中代謝產(chǎn)物決定循環(huán)反應(yīng)的速度，以便調(diào)節(jié)機(jī)體ATP和NADH濃度，保證機(jī)體能量供給。

生物學(xué)意義[url=]編輯[/url]
TCA的生物學(xué)意義可以分為兩方面論述，1.能量代謝 2.物質(zhì)代謝
1.三羧酸循環(huán)是機(jī)體將糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。在糖代謝中，糖經(jīng)此途徑氧化產(chǎn)生的能量最多。毎分子葡萄糖經(jīng)有氧氧化生成H2O和CO2時，可凈產(chǎn)生32分子ATP或30分子ATP。
2.三羧酸循環(huán)是糖、脂，蛋白質(zhì)，甚至核酸代謝，聯(lián)絡(luò)與轉(zhuǎn)化的樞紐。
（1）此循環(huán)的中間產(chǎn)物（如草酰乙酸、α-酮戊二酸）是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。
其中OAA可以脫羧成為PEP，參與糖異生，重新合成生物體內(nèi)的能源。acetylCOA可以合成丙二酰ACP，參與軟脂酸合成。OAA可以在轉(zhuǎn)氨酶的參與下，進(jìn)行轉(zhuǎn)氨基作用，生成Asp，參與urea cycl，合成精氨酸代琥珀酸等尿素前體物質(zhì)。其中某些代謝物質(zhì)，還能參與嘌呤和嘧啶的合成，甚至合成卟啉ring，參與血紅蛋白合成。
（2）TCA是糖、蛋白質(zhì)和、和脂肪徹底氧化分解的共同途徑：蛋白質(zhì)的水解產(chǎn)物（如谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等脫氨后或轉(zhuǎn)氨后的碳架）要通過三羧酸循環(huán)才能被徹底氧化，產(chǎn)生大量能量；脂肪分解后的產(chǎn)物脂肪酸經(jīng)β-氧化后生成乙酰CoA以及甘油，甘油經(jīng)過EMP途徑也生成乙酰CoA，最終也要經(jīng)過三羧酸循環(huán)而被徹底氧化。糖代謝的所有途徑最后生成Pyruvate，脫氫成為acetyl-CoA，參與TCA。
綜上所述，三羧酸循環(huán)是聯(lián)系三大物質(zhì)代謝的，也是能量代謝的樞紐。

高智海

llyyjj 發(fā)表于 2018-9-16 16:48
元?dú)馐窍忍斓臇|西，細(xì)胞是后天的東西，
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內(nèi)經(jīng)說兩精相搏謂之神。我認(rèn)為，先天與后天的劃分應(yīng)以此為標(biāo)準(zhǔn)。是因?yàn)榇?font color="Red">神是生命之神即后天之神而非元神（先天之神）。也就是說，人后天的生命活動是從兩精相搏謂之神開始的，中間不能有停頓；是因?yàn)?font color="#ff0000">停頓就等于死了；人死是不能復(fù)活的。就像莊稼后天的生命活動是從種子發(fā)芽開始的，中間同樣不能有停頓。也就是說，先天與后天的劃分可以動與靜的區(qū)別為標(biāo)志；也可以超微觀與宏觀（包括微觀）的區(qū)別為標(biāo)志。其中，先天的存在形態(tài)是以超微觀的形式存在的；如元?dú)�、元精、元神作為先天的東西都是以超微觀的形式存在的。所以，將細(xì)胞（微觀的東西）當(dāng)成先天的東西是一個非常明顯的錯誤。元?dú)庾鳛橄忍熘畾�，是伴隨先天之神（元神）而存在的�？傊�，先天的東西伴隨先天的東西而存在；后天的東西伴隨后天的東西而存在

高智海

南京陳斌 發(fā)表于 2018-9-16 17:45
這些東西，要變成能量，總不能肚子里安個蒸汽機(jī)吧？要不，咱把人體需要的這些東西，都摞一堆，看能不能堆 ...

陽化氣陰成形的作用就像給肚子里安裝了蒸汽機(jī)�？上В�大家要么對陽化氣陰成形不感冒，要么歪曲陽化氣陰成形

llyyjj

高智海 發(fā)表于 2018-9-16 17:57
內(nèi)經(jīng)說兩精相搏謂之神。我認(rèn)為，先天與后天的劃分應(yīng)以此為標(biāo)準(zhǔn)。是因?yàn)榇松袷巧�命之神即后天之神而非元�?...

就是說，是從受精卵形成前后劃分先后天，對吧？您說定了，咱們好繼續(xù)。

llyyjj

南京陳斌 發(fā)表于 2018-9-16 17:53
不管怎么說，這些東西要變成能量，總得有個過程吧。您就把這個過程簡述一遍，咱們看這個“元?dú)狻钡漠a(chǎn)生， ...

三羧酸循環(huán)是個什么樣的過程，我不知道，也不用百度，這不是百度能學(xué)習(xí)了的。
這個循環(huán)，是生化的內(nèi)容，我沒有學(xué)過，不過我學(xué)過化學(xué)，在學(xué)中醫(yī)以前是化學(xué)專業(yè)。化學(xué)專業(yè)沒有生化課，但化學(xué)反應(yīng)的一般原理都要學(xué)習(xí)的。
這個循環(huán)如果是化學(xué)反應(yīng)的話，一般是在溶液狀態(tài)下進(jìn)行，溶液是在容器里面的，
。
我想請您介紹，這個循環(huán)，是在什么樣“容器”中進(jìn)行的？

高智海

llyyjj 發(fā)表于 2018-9-16 21:01
就是說，是從受精卵形成前后劃分先后天，對吧？您說定了，咱們好繼續(xù)。

對！若按王教授說的從受精卵的形成到胚胎的形成為先天的話，只有那么幾天時間，是不是太少了？即使莊稼的先天（種子）的孕育，這點(diǎn)時間也不夠吧！何況，人比莊稼（植物）不知高級多少倍。難道人的先天的孕育比莊稼還容易？

注：越是高級的東西，其先天孕育的過程就越艱難，所用的時間也越長

llyyjj

llyyjj 發(fā)表于 2018-9-16 21:10
三羧酸循環(huán)是個什么樣的過程，我不知道，也不用百度，這不是百度能學(xué)習(xí)了的。
這個循環(huán)，是生化的內(nèi)容， ...

南京陳斌
文章中有，線粒體
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就是說，在線粒體中，這些物質(zhì)的能量，經(jīng)過轉(zhuǎn)換或曰反應(yīng)或曰什么什么……變成了人體組織的一部分。
沒有線粒體這個“容器”，這個“反應(yīng)”還能在什么地方進(jìn)行不？
我不是故意這樣問，我是真不懂。
我懂的一點(diǎn)，就是化學(xué)反應(yīng)，不管怎么進(jìn)行，不管現(xiàn)代有多先進(jìn)的技術(shù)，都不能反應(yīng)出一個生命體來。生物體里面發(fā)生的化學(xué)反應(yīng)我就不懂了。

南京陳斌

llyyjj 發(fā)表于 2018-9-16 13:23
南京陳斌
文章中有，線粒體
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就是說，在線粒體中，這些物質(zhì)的能量，經(jīng)過轉(zhuǎn)換或曰反應(yīng)或曰什么什么……變成了人體組織的一部分。
沒有線粒體這個“容器”，這個“反應(yīng)”還能在什么地方進(jìn)行不？

一一主要在線粒體。

部分在細(xì)胞質(zhì)中，可參考糖酵解過程。

南京陳斌

llyyjj 發(fā)表于 2018-9-16 13:23
南京陳斌
文章中有，線粒體
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糖類最主要的生理功能是為機(jī)體提供生命活動所需要的能量。糖分解代謝是生物體取得能量的主要方式。生物體中糖的氧化分解主要有3條途徑：糖的無氧氧化、糖的有氧氧化和磷酸戊糖途徑。其中，糖的無氧氧化又稱糖酵解（glycolysis）。葡萄糖或糖原在無氧或缺氧條件下，分解為乳酸同時產(chǎn)生少量ATP的過程，由于此過程與酵母菌使糖生醇發(fā)酵的過程基本相似，故稱為糖酵解。催化糖酵解反應(yīng)的一系列酶存在于細(xì)胞質(zhì)中，因此糖酵解全部反應(yīng)過程均在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。糖酵解是所有生物體進(jìn)行葡萄糖分解代謝所必須經(jīng)過的共同階段。

llyyjj

dffaaoo 發(fā)表于 2018-9-16 22:00
、第二次脫氫——α-酮戊二酸脫氫酶

在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰-CoA ...

就79、79兩條內(nèi)容來看，糖 成為人體的一部分，發(fā)生的一些化學(xué)反應(yīng)，和普通化學(xué)反應(yīng)有兩個不同。一個是要特殊的催化劑（就是各種酶）一個是要在特殊的"容器”里，您說是線粒體。
線粒體又是在細(xì)胞內(nèi)。


就是說，有細(xì)胞，有細(xì)胞提供的反應(yīng)場所和各種“催化劑”，才能讓這些有機(jī)物無機(jī)物參與到生命體的活動中來，成為生命體的一部分。
您前面說過，“細(xì)胞是生命組織的基本結(jié)構(gòu)”，雖然這句話有語病，但細(xì)胞的重要性表達(dá)出來了。
就是說，沒有細(xì)胞，就不能發(fā)生您前面講的那一系列生化反應(yīng)，正如在試管里制造不出來生命一樣。


現(xiàn)在回到咱們的主題，王教授說元?dú)馐且簧砑?xì)胞，您說不對。那您再找一個類似細(xì)胞那樣的東西，看能不能和元?dú)饨咏�或類似�?/font>
咱們不急著把元?dú)饴鋵?shí)到某個具體器官、組織、功能上，把可能符合中醫(yī)元?dú)飧拍畹臇|西都找找，找出來以后，王教授的細(xì)胞說是對是錯，自然就清楚了。